ATTELAGE : CONSEILS  QUE  LE  VÉTÉRINAIRE  DOIT  POUVOIR  DONNER  A  TOUT  MENEUR
              

                                                                                                                                                            par Dr Guy  SOUFFLEUX    

De l'énergie du soleil à la force du cheval   (première publication 21 décembre 2007, dernière mise à jour 21 décembre 2007)

        Le soleil, grâce à des réactions nucléaires, libère de l'énergie qui arrive sur terre sous forme de radiations électromagnétiques. Une petite quantité de ces radiations est absorbée par les molécules de chlorophylle des plantes vertes et des algues et va permettre la synthèse de glucose à partir de l'eau et de dioxyde de carbone. Ce glucose va permettre à la plante de synthétiser des glucides, des lipides, des protéines pour assurer sa croissance et sa reproduction.
        Le cheval, en consommant les plantes, va libérer l'énergie des radiations "électromagnétiques qu'elles avaient emmagasinée, et la transformer en énergie cinétique lorsqu'il est attelé.

        Quelques rappels de physique énergétique s'imposent pour bien comprendre le sens des réactions biochimiques qui vont permettre cette conversion d'énergie.

1) L' ATOME

        Au niveau atomique, les électrons qui vont s'échanger pour produire des liaisons covalentes entre les atomes, ou qui vont constituer des dipôles moléculaires en se rassemblant plus à une extrémité de la molécule et vont produire des liaisons hydrogène, sont de la plus haute importance.

        Un atome est constitué d'un noyau dont les charges électriques positives portées par les protons sont égales aux charges électriques négatives portées par les électrons qui tournent autour. La force attractive entre les charges positives et les charges négatives est la force de Coulomb

F = K _{q 1 q 2} / D²

        On voit tout de suite qu'un noyau ayant beaucoup de protons exerce une force attractive plus grande sur chaque électron, et de ce fait le diamètre des atomes qu'ils soient lourds ou légers est à peu près le même. Ainsi l'uranium a un diamètre 3 fois plus grand que celui de l'hydrogène alors qu'il est 238 fois plus lourd.

         Les électrons tournent autour du noyau dans des orbitales (volume dans lequel on a 90% de chance de rencontrer l'électron) dans lesquelles la force centrifuge donnée par la vitesse de rotation équilibre la force de Coulomb. L'électron le plus interne est soumis à la force la plus forte. Sa vitesse de rotation est la plus élevée, il a donc l'énergie cinétique la plus forte. A l'inverse, l'électron le plus externe a l'énergie cinétique la plus faible.
        Selon le 1er principe de la thermodynamique qui indique que dans un système isolé il y a conservation de l'énergie, lorsqu'un électron s'éloigne du noyau, son énergie cinétique diminue, donc son énergie potentielle augmente. L'énergie potentielle est l'énergie contenue dans une particule du fait de sa structure ou du fait de sa position par rapport à d'autres particules.

        L'électron de H (hydrogène), à l'état fondamental (repos) a une énergie de - 13,6 eV, à l'état excité par un photon ultra violet de 10,2 eV il s'éloigne du noyau et son niveau énergétique devient - 3,4 eV. Son énergie potentielle s'est donc accrue de 10,2 eV

        L'oxygène est un petit atome pour lequel il manque 2 électrons pour saturer la 2e orbitale . La force de Coulomb étant élevée du fait de la courte distance qui sépare le nuage électronique du noyau de l'atome, il attire les électrons des atomes voisins et est très réactif.

2) LES REACTIONS CHIMIQUES

        Elles répondent au 2e principe de la thermodynamique et à la notion d'entropie. On définit l'entropie d'un système comme sa faculté à subir un changement spontané entre un état et un autre. Ainsi l'entropie d'un système augmente quand il perd de la chaleur, elle diminue quand il en reçoit et elle reste inchangée par un travail effectué en absence de frottement.

        L'augmentation de l'entropie va avec l'augmentation du désordre. Ainsi dans le système ordonné renfermant montagnes et collines, l'érosion liée à la gravité aplanit tout, il y disparition de l'énergie potentielle, mélange de toutes les roches devenues sables donc accroissement du désordre, et augmentation de l'entropie. L'entropie sera maximale lorsque tout sera aplani, et le système ne pourra plus évoluer, il aura perdu toute son énergie potentielle. L'entropie définit la direction du temps vers le futur, vers le désordre maximum.

        Les réactions chimiques spontanées se font au dépend de l'énergie libre du système (énergie potentielle, énergie cinétique, énergie chimique), elles libèrent de la chaleur et augmentent l'entropie du système suivant l'équation :

delta G = delta H - T delta S

T = température absolue
delta S = variation d'entropie
delta H = production de chaleur = enthalpie
delta G = variation de l'énergie libre du système

        A température constante, si la réaction chimique se fait sans production de chaleur ( H = 0), la diminution de l'énergie libre ( G est négative dans ce cas) entraîne une augmentation de l'entropie ( S est positive). Par contre si l'énergie libre augmente, l'entropie devient négative donc diminue, ce qui est impossible à partir d'une réaction chimique spontanée en respectant le 2e principe de thermodynamique.
        La possible diminution de l'énergie libre du système est une force qui pousse les réactions chimiques à avoir lieu.

        Une réaction chimique est irréversible lorsque l'énergie libre des réactifs est supérieure à l'énergie libre des produits. Entre les deux termes il y a eu libération de chaleur et augmentation de l'entropie. C'est une réaction exergonique.

2 H₂ + O₂ => 2 H₂ O + chaleur

    Pour rendre cette réaction réversible, il faut apporter de l'énergie au système, cela peut-être fait avec des radiations lumineuses. C'est une réaction endergonique.

2 H₂ O + photon => 2 H₂ + O₂

        Dans une cellule, lorsqu'une réaction nécessite un apport d'énergie extérieure, celle-ci est fournie par une réaction couplée qui va augmenter l'énergie libre des 1ers réactifs et rendre possible leur réaction.

        La réaction couplée la plus fréquente est liée à l'ATP (Adénosine Tri Phosphate)

ATP  =>  ADP + Pi par hydrolyse

        Cette réaction libère de l'ADP (Adénosine Di Phosphate) et un groupement phosphate inorganique qui va se combiner avec la molécule qui doit réagir. Il s'agit d'une phosphorylation qui augmente le niveau d'énergie libre de cette molécule accepteuse, et lui permet de réagir avec d'autres molécules.

        Si X + Y  =>  Z - 2 kcal (réaction endergonique impossible spontanément)

        Alors X + ATP  =>  Xphosphate + ADP + 3 kcal (réaction exergonique)

        Xphosphate + Y  =>  Z + phosphate + 2,3 kcal (réaction exergonique)

        Sachant que l'hydrolyse de l'ATP donne  => ADP + Pi + 7,3 kcal, la phosphorylation de la molécule X lui a fait accroître son énergie libre de 4,3 kcal ( 7,3 - 3 = 4,3), la rend moins stable, et de ce fait plus réactive que la molécule X initiale.
        Le phosphate inorganique libéré par l'hydrolyse de l'ATP ne peut pas se combiner avec une autre molécule d'ADP car la répulsion électrostatique des ions phosphates entre eux les empêche de reformer de l'ATP sans apport d'énergie extérieur.
        Des phosphagènes (phosphocréatine et phosphoarginine dans le muscle) permettent de restaurer rapidement l'ATP à partir de l'ADP.

LA PHOTOSYNTHESE

1) CAPTURE DE L'ENERGIE SOLAIRE

        Cette capture se fait grâce à la chlorophylle et aux caroténoïdes, présents dans les plantes. La chlorophylle est une grosse protéine s'organisant autour d'un noyau tétra pyrrolique : l'hème qui renferme un atome de magnésium.
        L'hémoglobine et la myoglobine contiennent un hème qui renferme un atome de fer.

        D'un point de vue physique, la configuration atomique de l'atome de magnésium est : 1s2 , 2s2, 2p6, 3s2, avec toutes ses orbitales saturées, alors que celle du fer est 1s2, 2s2, 2p6, 3s2, 3p6, 3d6, 4s2, avec l'orbitale 3d insaturée. Cela signifie que le niveau énergétique du dernier électron est moins élevé pour le magnésium que pour le fer. De ce fait le magnésium est plus réactif que le fer.

        La lumière rencontrant la matière est réfléchie, absorbée ou transmise. Lorsqu'elle rencontre une feuille végétale, les radiations rouges et les bleues sont absorbées, les radiations vertes sont réfléchies ou transmises, c'est pourquoi les feuilles nous apparaissent vertes.

        Chaque cellule végétale de la feuille contient des chloroplastes. Ce sont des organites limités par une double membrane externe contenant un liquide dense : le stroma, dans lequel sont empilés des grana de thylakoïdes (sorte de poche). La membrane de ces thylakoïdes contient des amas de centaine de molécules de chlorophylles et de caroténoïdes.
        Ces molécules de pigments sont rangées en antennes de captation qui convergent vers un centre réactionnel.

        Sous l'effet de la lumière, une molécule de chlorophylle de ces antennes de captation absorbe un photon, ce qui a pour effet de faire passer l'électron de son état fondamental stable à une orbitale d'un niveau énergétique potentiel supérieur dans un état excité instable.
        Cette instabilité se transmet de proche en proche lorsqu'il revient à son état fondamental, jusqu'à ce que l'électron excité soit celui de la chlorophylle du centre réactionnel.

        Un accepteur primaire d'électron se trouve près du centre réactionnel et va assurer le transport de l'électron en lui faisant perdre son énergie potentielle avant de le rendre à la chlorophylle du centre réactionnel dans son état fondamental. C'est un transport cyclique. Le transport non cyclique fait intervenir de l'eau dont l'hydrolyse rend son électron au centre réactionnel.

- Transport cyclique d'électron :

        Il se fait à partir d'un centre réactionnel composé de deux molécules de chlorophylle a, appelées P700, qui absorbent entre autre la lumière ayant une longueur d'onde de 700 nm. C'est le photosystème I.

        L'accepteur primaire capte l'électron excité du centre réactionnel P700, et le transmet à une protéine : la ferrédoxine, puis à une chaîne de cytochromes qui font descendre progressivement l'énergie potentielle de l'électron excité en libérant des protons (H+) dans l'espace intra-thylakoïdien. Ceux ci vont créer un gradient de H+ entre le stroma et l'espace intra-thylokoïdien. Le flux de H+ va rejoindre le stroma en passant dans une protéine membranaire tunnelisée : l'ATPsynthétase, qui va synthétiser de l'ATP.

- Transport non cyclique d'électron :

        Il fait appel à un centre réactionnel composé de deux molécules de chlorophylle a, appelées P680. C'est le photosystème II.
        Les ondes absorbées de 680 nm sont plus énergétiques que pour la P700 car la loi de Planck nous indique que l'énergie d'un rayonnement est inversement proportionnel à sa longueur d'onde : E = h /
.
        La lumière agit d'abord comme dans le photosystème I. L'accepteur primaire capte l'électron excité du centre réactionnel P700, et le transmet à la ferrédoxine, puis il est mis en réserve dans le complexe NADPH + H+, selon la réaction

NADP⁺ + H₂O + 2 ^e  =>  NADPH + H⁺ + ½ O₂

        La chlorophylle P700 ayant perdu un électron, devient un agent oxydant très puissant.
        Le NADP+ est le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate

        Les antennes du photosystème II absorbent des photons, ce qui excite la chlorophylle P680 du centre réactionnel, et lui fait perdre deux électrons qui sont pris par un accepteur primaire qui les transmet à un complexe cytochrome. Pendant ce transport, les électrons perdent de l'énergie potentielle jusqu'à atteindre P700 et comble le vide laissé par la perte de deux électron au cours du photosystème I.
        Il manque donc deux électrons au photosystème II, sur la chlorophylle P680. Ils vont être fournis par une hydrolyse de l'eau :

H₂O  =>  2H⁺ + 2 ^e + ½ O₂

        La baisse d'énergie potentielle à chaque transfert de cytochrome s'accompagne de l'émission de H+ à travers la membrane thylakoïde. Le gradient H+ obtenu entre l'espace inter membranaire thylakoïdien et le stroma, va amorcer la synthèse d'ATP à travers l'ATPsynthétase.

        Au cours du photosystème II la chlorophylle P700 a perdu deux électrons qui ont été comblés par l'apport de deux électrons de la chlorophylle P680 du photosystème I. La P680 retrouve deux électrons suite à la scission enzymatique de l'eau, et il y a libération accessoire d'oxygène.

        La lumière engendre un courant d'électrons et de protons qui produisent de l'ATP et du NADPH + H⁺ . La chlorophylle a donc converti de l'énergie lumineuse en énergie chimique, en consommant de l'eau et en faisant apparaître de l'oxygène qui n'est qu'un sous produit..


2) SYNTHESE DES MATIERES ORGANIQUES

        La synthèse des matières organiques se fait le jour, au cours du cycle de Calvin pendant lequel du dioxyde de carbone est transformé en glucide. Ces réactions ne sont possibles que grâce à la présence d'ATP pour fournir de l'énergie et du NADPH + H+ pour céder des électrons.

        La ribulose diphosphate carboxylase catalyse la fixation du CO2 sur le ribulose diphosphate (RuDP). Cela donne un composé en C6 très instable, qui se scinde aussitôt en deux molécules en C3. La phosphorylation de ces molécules avec de l'ATP augmente leur énergie potentielle. Puis une paire d'électron est cédée par NADPH + H+ tandis qu'un phosphate inorganique est cédé. On obtient ainsi du phosphoglycéraldhyde (PGAL) qui va être la base de toutes les synthèses de matière organique : glucides, lipides, protides.
Pour finir, 5 moles de PGAL avec 3 moles d'ATP vont reconstituer 3 moles de RuDP pour réamorcer le cycle.

        En résumé, dans une cellule végétale ont lieu des réactions biochimiques dans les chloroplastes où l'énergie solaire est transformée en énergie chimique puis le cycle de Calvin synthétise tout ce dont la plante a besoin pour se développer.

TRANSFORMATION DU VEGETAL EN ATP

        L'herbivore et le cheval en particulier, consomme les végétaux. Son système digestif va dégrader ces aliments pour les réduire à l'état de glucose, d'acide gras et d'acides aminés aptes à passer dans les cellules.

        Le glucose dont la synthèse provient de l'absorption de radiations solaires contient donc de l'énergie et il correspond à une diminution de l'entropie du système (degré de désorganisation de la matière).

        La combustion du glucose avec de l'oxygène libère 686 kcal/mole

C₆ H₁₂ O₆ + 6 O₂  => 6 CO₂ + 6 H₂O + 686 kcal

        Cette énergie correspond à la restitution de l'énergie de rayonnement qui avait été utilisée par la plante pour synthétiser le glucose. Elle est donc contenue dans chaque molécule de glucose.

        Lors de la respiration cellulaire toute cette énergie ne va pas être dissipée en chaleur, une partie va être stockée sur des atomes hautement énergétiques, en particulier le phosphore.
        En effet, l'adénosine triphosphate ATP se termine par trois phosphates, chaque phosphate PO₃ ^{- -} est en répulsion avec son voisin, et cette énergie de répulsion vaut 7,3 kcal / mole lorsque ATP => ADP + P . C'est la valeur de l'énergie libre de l'ATP.

        L'oxydation du glucose se fait par échange d'électron de la molécule donneuse dite " réducteur " (ici le glucose) vers la molécule receveuse dite " oxydante " (ici l'oxygène). Ceci forme un couple redox dans lequel les électrons se déplacent vers un état plus stable en diminuant leur énergie potentielle mais qui s'accompagne d'une augmentation de l'entropie du système.
        Cette oxydation totale du glucose en CO2 + H2O en une seule réaction libérant 686 kcal sous forme de chaleur n'est pas utilisable par la cellule vivante. Aussi le métabolisme d'une cellule aérobie va utiliser des composés intermédiaires contenant encore de l'énergie, donc encore réactifs, avant d'amener les électrons à leur plus bas niveau d'énergie.
        Ces composés intermédiaires ont un potentiel réducteur moindre car possédant moins d'électrons libres captables par l'oxygène.
        Les réactions d'oxydation sont donc des réactions de transfert d'électrons.

        La respiration cellulaire (oxydation du glucose) se fait en trois phases :
- la glycolyse dans le cytosol transforme le glucose en pyruvate et en ATP
- le cycle de Krebs dans la mitochondrie transforme le pyuvate en CO₂ en ATP, en NADH + H⁺ et en FADH₂
- la chaîne de transport d'électrons dans la mitochondrie transforme NADH + H⁺ , FADH₂ en ATP

1) LA CHAÎNE RESPIRATOIRE

        Dans les mitochondries des cellules, le transfert d'électrons est réalisé par des enzymes : les déshydrogénases qui captent des électrons avec des protons.
Il y a la nicotinamide adénine dinucléotide NAD+ et la flavine adénine dinucléotide FAD qui agissent ainsi :

Substrat + NAD⁺  =>  substrat oxydé + ( NADH + H⁺) réduit

Substrat + FAD  =>  substrat oxydé + ( FADH₂ ) réduit

        La forme réduite de FAD qui est FADH₂, renferme une grande quantité d'énergie libre. Ainsi, l'oxydation de FADH₂ par l'oxygène libère 52 kcal / mole

FADH₂ + ½ O₂  =>  FAD + H₂O + 52 kcal

        Cependant, dans la cellule, ces enzymes ( NAD⁺ et FAD) ne peuvent pas être directement oxydées par l'oxygène, la libération brutale de 52 kcal que représente leur énergie chimique potentielle, pourrait endommager la cellule, et cette énergie serait perdue. Une chaîne respiratoire de 7 transporteurs d'électrons, rechargeant l'ADP en ATP, va permettre aux électrons d'augmenter leur entropie par étape jusqu'à leur réaction finale avec l'oxygène. Chacun des transporteurs d'électrons successifs a une pression électronique (faculté de perdre cet électron) plus faible que son prédécesseur. On obtient une chaîne respiratoire dans laquelle chaque transporteur a une place bien définie, fonction de sa pression électronique.

        Les cytochromes sont des protéines organisées autour de l'hème contenant un atome de fer qui est oxydé ou réduit pendant le transport. L'hème des cytochromes est de même nature que celui de l'hémoglobine et de la myoglobine, et il subit les mêmes dégradations métaboliques vers la bilirubine (voir suivi biologique du cheval d'attelage).

        A chaque transfert de transporteur, il y a une petite libération d'énergie qui accompagne la montée d'entropie de l'électron et qui est suffisante pour synthétiser l'ATP. Cela se fait lors du transfert de Flavoprotéine vers Coenzyme Q, Cytochrome b vers c, Cytochrome a vers O₂.

        C'est la pression en O₂, accepteur final d'électron, qui entraîne le déroulement de cette chaîne de transport et libère de l'ATP. La chaîne respiratoire est aérobie stricte.

2) LA GLYCOLYSE

        Elle a lieu dans le cytosol de toute cellule. Dans un premier temps une enzyme : l'hexokinase augmente l'énergie libre du glucose en le phosphorylant, avec la consommation d'une mole d'ATP. Après une isomérisation en fructose 6-phosphate et une nouvelle phosphorylation, le fructose 1,6-diphosphate est peu stable et se coupe en deux trioses phosphates.
        Le phosphoglycéraldéhyde subit une déshydrogénation, incorpore un phosphate inorganique, puis cède deux ATP pour former du pyruvate. L'autre triose se transforme en phosphoglycéraldéhyde grâce à une isomérase et va finir aussi en pyruvate.

        Au total, à partir d'une mole de glucose, la glycolyse donne deux moles de pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + H⁺

        La glycolyse ne nécessite pas la présence d'oxygène, et ne libère pas de dioxyde de carbone. Elle libère moins du quart de l'énergie contenue dans le glucose.

3) LE CYCLE DE KREBS

        En présence d'oxygène le pyruvate quitte le cytosol pour pénétrer dans la mitochondrie. Là il subit une décarboxylation et une oxydation pour devenir un acétate. Il s'unit alors au CoA par un pont de soufre instable, ce qui rend le groupement acétyl très réactif.

        L'acétyl-CoA libère son acétate dans le cycle de Krebs dont les 8 étapes finissent par donner 3 moles de NADH + H⁺, 1 mole de FADH₂, 1 mole d'ATP, 2 moles de CO₂

        Dans la mitochondrie la chaîne de transport d'électron assure le passage des protons de la matrice vers l'espace inter membranaire des crêtes à chaque transfert d'électron, par une réaction exergonique. Ainsi la concentration en H⁺ de l'espace inter membranaire peut devenir 100 fois plus grande que celle de la matrice. Ce gradient de protons est à l'origine de leur retour vers la matrice, à travers un canal formé dans l'ATPsynthétase (protéine structurelle de la membrane mitochondriale ). Ce passage de H⁺ va produire une phosphorylation de l'ADP, et donner de l'ATP.

        Au total 1 mole de glucose + 6 O₂ donne 36 ATP, 6 CO₂ , 6 H₂O au cours de la glycolyse, du cycle de Krebs et de la chaîne de transport d'électron.

        La respiration cellulaire aérobie a un rendement de 63% ( la voiture convertit l'énergie libre de l'essence en énergie cinétique avec un rendement de 25%) . Les 37% d'énergie dissipée en chaleur sont utilisés pour maintenir la température du cheval à 37° - 37°5

        Sans oxygène, la phosphorylation oxydative cesse car la chaîne respiratoire s'arrête faute de couplage de l'électron du cytochrome a3 avec ½ O₂ + H⁺ pour donner H₂O
        On peut obtenir une fermentation alcoolique lorsqu'à la fin de la glycolyse, le pyruvate libère du CO₂ et devient de l'éthanol, ou une fermentation lactique lorsque le pyruvate se fait réduire directement par NADH + H⁺ et devient du lactate.

ATP et ENERGIE CINETIQUE

        Chez le cheval, l'énergie chimique de l'ATP obtenue par oxydation des aliments, va être transformée en énergie cinétique par l'intermédiaire des muscles qui vont consommer l'ATP.

1) LE MUSCLE SQUELETTIQUE

        Le muscle squelettique est constitué de faisceaux de fibres musculaires de 0,1 à 1 mm de diamètre et de grande longueur. Chaque fibre musculaire d'un diamètre de 0,01 à 0,1 mm est une cellule.

        La fibre musculaire est donc limitée par une membrane cellulaire (le sarcolemme) , et renferme des centaines de myofibrilles baignant dans le sarcoplasme qui contient tous les organites de vie de la cellule.

        Quelques particularités :
-         la fibre musculaire contient plusieurs noyaux cellulaires
-         elle contient une grande quantité de mitochondries propres à synthétiser de l'ATP en aérobiose ( l'entraînement du cheval à l'endurance fait accroître son pool de mitochondries)
-         elle contient une grande quantité de vacuoles remplies de lipides, des inclusions de glycogène
-         son réticulum endoplasmique (RE) est formé de compartiments fermés disposés en tubules longitudinaux parallèles aux myofibrilles. Ces tubules sont des réservoirs de Ca⁺⁺. La membrane cellulaire présente des invaginations profondes, transversales aux myofibrilles en de nombreux endroits. Cela forme les tubules transverses appelés système T, qui sont en contact étroit avec les vésicules terminales des tubules longitudinaux du RE. Cet ensemble a une grande importance car il est à l'origine du déclenchement de la contraction musculaire.
-         Les myofibrilles font l'originalité de la cellule musculaire. Chaque myofibrille est constituée d'une succession de plusieurs fois 2000 filaments fins d'actine et de 1000 filaments épais de myosine. C'est le mouvement relatif de la myosine sur l'actine qui aboutit à une contraction du muscle.

        Le filament d'actine est constitué de deux brins torsadés d'une protéine globulaire (la G actine) qui a été polymérisée. Des molécules filamenteuses de tropomyosine parcourent le cœur de la torsade, et à intervalles réguliers, des protéines globulaires (la troponine) sont attachées au filament de tropomyosine.

    La myosine est constituée de deux chaînes protéiques lourdes, torsadées se terminant à une extrémité par une double tête globulaire qui renferme aussi des chaînes légères sièges de la fixation du Ca⁺⁺.

2) CONTRACTION MUSCULAIRE

        Elle se fait par glissement de la myosine sur l'actine , en présence de Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, ATP, ATPase.

        La contraction est déclenchée par l'émission d'un potentiel d'action (PA) du motoneurone de la moelle épinière. Ce PA arrive à la terminaison nerveuse de la plaque motrice (jonction entre le nerf et le muscle) où il provoque l'apparition d'un courant entrant de Ca⁺⁺ de l'espace synaptique vers la terminaison nerveuse. Ceci entraîne la libération massive d'acétylcholine contenue dans des vésicules de la zone pré synaptique vers l'espace synaptique.
        Côté post synaptique, des récepteurs d'acétylcholine vont être stimulés et vont déclencher une réponse sous forme d'un potentiel d'action sur le sarcolemme. L'acétylcholine est alors hydrolysée par l'acétylcholinestérase, ce qui rend possible la repolarisation de la plaque motrice et la laisse dans l'attente d'un nouveau PA.

        Le PA musculaire se propage au niveau du système T de toutes les fibres musculaires et provoque la libération du Ca⁺⁺ des tubules longitudinaux. Ceci multiplie par 1000 la concentration en Ca⁺⁺ dans les fibres musculaires. Le Ca⁺⁺ va se fixer sur la troponine et initialiser la réaction actine-myosine.

        Au repos un bouchon, en contact avec un récepteur du tubule T, ferme un canal à Ca⁺⁺ du RE (réticulum endoplasmique). Au passage du PA, le bouchon se déplace, ce qui libère le Ca⁺⁺ vers le sarcoplasme d'où il se lie à la troponine. Quand le potentiel de membrane revient au repos, le bouchon reprend sa place et les pompes à Ca⁺⁺ de la membrane du RE font revenir le Ca⁺⁺ dans le RE en consommant de l'ATP. Il faut 2 ATP pour pomper 1 Ca⁺⁺ . Le Ca⁺⁺ est stocké dans le RE lié à une protéine (la calséquestrine). Ainsi séquestré, le Ca⁺⁺ ne présente pas de gradient de concentration nécessitant une activité de pompage permanente, consommatrice d'ATP.

RÉACTION ACTINE - MYOSINE

        Le Ca⁺⁺ se fixe sur la troponine dont la structure globulaire subit alors un changement de conformation spatiale, dégageant sur l'actine le site de fixation de la tête de la myosine. Chaque complexe de troponine fixe 4 ions Ca⁺⁺ .
        Les deux têtes de la myosine ont été réunies en une tête avec de l'ATP pour former un complexe ATP-myosine

        Le complexe ATP-myosine créé un pont avec l'actine et aussitôt l'ATPase en présence de Mg⁺⁺ va hydrolyser l'ATP du complexe ATP-myosine-actine, avec dégagement de chaleur car c'est une réaction exothermique. La perte du Phosphate inorganique modifie l'organisation spatiale du complexe      ADP-myosine-actine. La tête de myosine qui faisait un angle de 90° avec sa queue, ne fait plus qu'un angle de 50° après la perte du Pi, puis un angle de 45° après la perte de l'ADP. Ce mouvement angulaire entraîne le glissement de l'actine sous la myosine.

        Lorsque la concentration en ATP sera suffisante, les ponts entre la myosine et l'actine disparaîtront, et en même temps les deux têtes de la myosine se redresseront à 90°, puis l'ATP se fixera à nouveau sur la myosine pour former le complexe ATPmyosine . Ainsi la fibre retrouvera son état initial de relâchement, prête à subir un nouveau PA

        L'absence de synthèse de l'ATP sur un organisme mort laisse persister les ponts actine-myosine et fait cesser le pompage du Ca⁺⁺ vers les tubules T . Le muscle devient inextensible, c'est l'état de rigidité cadavérique qui va persister tant que l'actine et la myosine ne seront pas décomposées.

ÉNERGÉTIQUE DE LA LOCOMOTION

        La concentration en ATP est presque la même dans le muscle au repos et dans le muscle contracté. Cela indique qu'une autre source d'ATP s'ajoute à l'ATP libre du sarcoplasme. Il s'agit d'un phosphagène qui génère rapidement de l'ATP.
        Le principal est la phosphocréatine qui cède son phosphate à l'ADP sous l'effet de la créatine phosphokinase :

Phosphocréatine + ADP  =>  créatine + ATP

        La concentration en phosphocréatine des fibres musculaires est bien plus élevée que la réserve d'ATP. Lorsque le métabolisme oxydatif (aérobie) est en pleine activité, les synthèses d'ATP qu'il produit suffisent à entretenir l'activité musculaire. Les phosphagènes interviennent quelques secondes après le début du mouvement, lorsque l'ATP libre a été consommé.

        Plus la vitesse de recyclage des ponts acto-myosine est élevée, plus la dépense énergétique du raccourcissement musculaire sur une distance parcourue donnée est élevée. Ceci est du à une mise en œuvre plus intensive des pompes à Ca⁺⁺. C'est ainsi que le cheval trouve sa meilleure allure (pas, trot ou galop) pour une vitesse demandée, avec un effort de traction donné, qui lui permet de consommer le moins d'énergie possible.

        Pour une vitesse donnée, la dépense énergétique sera plus faible pour les gros animaux (cheval), que les moyens (chien) et que les petits (rat, souris). Cela est la conséquence de la vitesse de contraction musculaire qui est plus grande chez les petits animaux, et qui nécessite donc une plus grande action des pompes à Ca⁺⁺ , consommatrices d'ATP.

        Le coût énergétique du transport par kg et par mètre est
- élevé à faible vitesse car la durée du transport est longue
- faible à vitesse intermédiaire
- élevé à haute vitesse car la vitesse des contractions musculaires augmente et l'utilisation des pompes à Ca⁺⁺ aussi. (voir " l'alimentation du cheval d'attelage ")

        Pour un cheval la vitesse optimum de déplacement est d'environ 15 km/h, elle est de 12 km/h pour un poney moyen ou un cheval de trait. Ce sont d'ailleurs les vitesses qui avaient été retenues lors de l'élaboration des règlements des concours d'attelage pour la maniabilité et les phases A et E du marathon.

Dr Guy SOUFFLEUX

BIBLIOGRAPHIE

CAMPBELL . " Biologie ". Ed De Boeck Université, Quebec 1995, 1254 pages

ECKERT Roger. " Physiologie animale ". Ed De Boeck Université , Paris 1999, 822 pages

HECHT Eugène. " Physique ". Ed De Boeck Université, Paris 1999, 1304 pages

SILBERNAGL S. DESPOPOULOS A. " Atlas de poche de physiologie ". Ed Flammarion. Paris 1993, 366 pages




MOTS CLES

Cheval - photosynthèse - énergie musculaire - contraction musculaire

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